De estilos y estambres

“Desde hace mucho tiempo los botánicos conocen la existencia de dos formas de la primavera común (Primula veris), casi igual de numerosas, pero que obviamente difieren la una de la otra en la longitud de sus pistilos y estambres. Esta diferencia había sido tomada hasta ahora como una muestra de mera variabilidad, pero esta opinión, como veremos a continuación, está lejos de ser cierta”. Con estas frases iniciaba Charles Darwin su libro “The different forms of flowers on plants of the same species” en 1877.

Ilustración extraida del libro “The different forms of flowers on plants of the same species”, Charles darwin (1877)

Ilustración extraida del libro “The different forms of flowers on plants of the same species”, Charles darwin (1877)

La primavera es una planta de flores amarillas usada comúnmente en jardinería. Al mirar en detalle las flores de esta planta, llama la atención la longitud del estilo y los estambres, pues varían entre plantas. En algunas el estilo sobresale por encima e las anteras (morfo longistilo), mientras que en otras lo hacen las anteras (morfo brevistilo). Los biólogos denominan a este polimorfismo (dos o más formas florales en plantas de la misma especie) “heterostilia”.

En sus primeras observaciones Darwin se preguntó si ambas formas serían capaces de fructificar, pues cabría esperar que las flores con estilo más largo y expuesto fuesen más “femeninas” que las otras. Los resultados de su primer experimento revelaron que ambas formas fructificaban, y que incluso en ocasiones la supuesta “masculina” producía más frutos. En un segundo experimento en los bancales de su jardín Darwin realizó cruces entre plantas de distintos morfos y entre plantas del mismo morfo. Los resultados demostraron que los cruces entre morfos distintos eran mucho más exitosos. Después de estas experiencias Darwin comenzó a pensar que la heterostilia podría ser una adaptación para evitar la endogamia (reproducción entre individuos de ascendencia común), pues los cruces entre morfos iguales fructificaban peor. Aunque Darwin no fue el primero en darse cuenta de estas diferencias morfológicas, como expresa en el libro: “hasta los niños del pueblo lo notan, pues fabrican los collares escogiendo solo las flores de corolas longistilas”, a él le debemos la primera explicación adaptativa del fenómeno: las separación espacial de los órganos sexuales en la flor disminuye la llegada de polen propio e incompatible al estilo y reduce la endogamia, pero además, promueve la polinización cruzada entre individuos.

heterostilia primula verisEl fenómeno de la heterostilia no es exclusivo de Primula. En la actualidad sabemos que aparece al menos en 28 familias vegetales, entre ellas Boraginaceae, Malvaceae, Gentianaceae, Iridaceae, Rubiaceae, Oxalidaceae, etc…. ¿Cómo se alcanza este estado? Existen varios modelos evolutivos, entre ellos: El modelo de Charlesworth y Charlesworth (1979) propone que el estado ancestral de la heterostilia era homostilo, con anteras y estigmas a la misma altura y altos niveles de endogamia. Para evitar los problemas derivados de la endogamia, surge un mecanismo de incompatibilidad que impide que los individuos puedan autofecundarse o ser fecundados por otros individuos del mismo morfo. El problema es que al estar los ambos órganos sexuales a la misma altura el estigma continúa recibiendo exceso de polen propio y de individuos no compatibles, lo que reduce el éxito reproductivo. La solución surge a través de una mutación que cambia las longitudes de los estambres y estilos originando los dos morfos florales (distilia). Esta mutación es seleccionada porque los individuos con distintas alturas tienen mucho más éxito reproductivo que los homostilos.

El modelo de Lloyd y Webb (1992) propone que el ancestro a las especies heterostila debió ser una especie hercógama, en la que todas las plantas tenían flores con el estigma situado más alto que las anteras (similar al morfo longistilo). En el primer paso una mutación origina flores un estilo menor (morfo brevistilo) pero igual posición de anteras. Los dos morfos aparecen posteriormente como resultado de la deposición segregada de polen en distintas partes de los polinizadores (ej. el polen del morfo longistilo en la probóscide y el del brevistilo en el abdomen de las abejas) lo que hace que los individuos con anteras a alturas más parecidas a los estigmas se seleccionen porque tienen mayor éxito reproductivo. Es esperable entonces que a mayor simetría entre los morfos (mayor reciprocidad), mayor eficiencia en el transporte de polen entre ellos.

heterostiliaTrabajos recientes en este área apuntan el segundo modelo como más probable. Plantas como Lithodora parecen haber evolucionado de especies con hercogamia en la familia Boraginaceae (según estudios llevados a cabo por Victoria Ferrero, y sus colaboradores en el Grupo de Ecología de Plantas de la Universidad de Vigo)..

Primula presenta todas las características que definen la heterostilia, pero en la naturaleza las cosas no siempre siguen los patrones esperados y a medida que aumentan los estudios en este campo se hace evidente la gran variabilidad morfológica/fisiológica que existe. Esto, junto a la complejidad de su significado adaptativo hace que la heterostilia continúe siendo un fenómeno muy estudiado, y siga muchas incógnitas por desvelar.

Además de este artículo, la investigación de Victoria Ferrero ha permitido que ella y el Grupo de Ecología y Evolución de Plantas-Divulgare elaboren materiales para la divulgación de los resultados a un amplio público. Dos de los materiales divulgativos mas relacionados con el artículo son:

Ecología y evolución de polimorfismos florales

Caracterización de la reciprocidad en plantas heterostilas

Nieves Martín Robles

Estudiante de doctorado Universidad Rey Juan Carlos

research bloggingFerrero, V. 2014. Heterostilia, ¿qué sabemos hasta el momento?. Ecosistemas 23(3): 23-30. Doi.: 10.7818/ECOS.2014.23-3.04

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